本文把氢气对植物生理作用分为叶片气孔调节、根系发育、抗衰保鲜和种子萌发，除抗衰可能存在药理效益外，基本上都是生理作用。这说明氢气对植物的作用确实非常巨大，也证明了氢气在高等植物领域的生物学地位。
氢气对叶片气孔的作用
了解氢气对调节控制气孔的作用十分重要，能体现氢气对植物生理功能的作用地位。研究表明，氢气可能通过与植物激素互作调节气孔孔径中发挥重要作用。例如，在干旱胁迫条件下生长的拟南芥，氢水处理可增强了内源氢气产量，同时降低了气孔孔径，增强耐旱性。南京农业大学沈文飚教授团队在拟南芥中检测了一种莱茵衣藻氢化酶基因，在渗透胁迫下氢气合成增加诱导气孔关闭，导致渗透胁迫耐受因子。从这些例子可以清楚地看出，虽然机制和途径尚未完全阐明，氢气可在干旱/渗透胁迫条件下维持气孔关闭。干旱是影响全球农业产量的主要非生物胁迫/挑战。干旱胁迫对生理和生化产生负面影响，导致植物生长减少和农业生产力下降。Chen等报告称，在干旱胁迫条件下，一氧化碳和氢水协同促进生长，特别是在根系形成、叶绿素含量、相对含水量和叶绿素荧光特性等重要性状方面都具有正面作用。此外，氢气和一氧化碳还共同提高了SOD、POD、CAT、APX、蛋白质、水溶性碳水化合物和脯氨酸的活性。这些因素可通过降低过氧化氢、硫代巴比妥酸反应物质和超氧自由基水平来缓解干旱诱导的氧化应激。此外，外源氢气能有效调控气孔孔径，提高对干旱胁迫的耐受性，这些研究还表明，在干旱胁迫条件下，氢气通过影响脱落酸机制迅速增加了过氧化氢信号，改变苜蓿叶片质外体酸碱度。氢气为基础的工具有望成为增强抗旱能力的有效手段。
2、氢气对根系发育的影响
氢气与其他气体信号，如一氧化氮(NO)和硫化氢(氢气S)的相互作用是很重要的，它们可能相互加强或相互拮抗作用。最近有报道称，NO参与了氢气诱导的根系形成。这些气体分子联合作用有效地调节了质膜H+ATP酶和14-3-3蛋白的基因表达，这两种蛋白是正常生长、发育和应对胁迫所不可或缺的。也有报道称，氢气通过与NO和血红素加氧酶-1/一氧化碳途径相互作用在植物根系形成中发挥作用。另一项研究表明，氢气是通过一氧化碳途径调控生长素信号传导和根系发育的靶基因，如CsDNAJ-1、CsCPDK1/5、CsCDC6、CsAUX-like和CsAUX22D-like。这些结果证实，氢气通过提高NO含量以及NO合成酶和硝酸盐还原酶的活性来促进生根。氢气还被证明通过NO途径激活细胞周期并上调细胞周期相关基因和根系相关基因。因此，氢气可能通过与植物内源信号分子及其下游相关的靶基因的相互作用，在根系形成过程中发挥重要作用。
3、氢气对农产品保鲜作用
图3：氢气保鲜方法
氢气用于提高多种类型农作物收获后的寿命的研究对园艺产业特别具有诱惑力。据报道，施用氢气可提高包括水果、蔬菜和农业作物在内的许多农产品的收获后寿命(图3)。胡等证明，在收获前对黄花菜花进行氢水处理不仅提高了芽苗菜的日产量，还能减少活性氧水平升高和细胞膜氧化引起的寒冷损伤。同时，氢水处理的黄花菜芽在贮藏条件下褐变比例减少。
氢水处理还改善了观赏和美学性状，提高了玫瑰和切花百合的花瓶寿命。在该研究中，氢气维持了膜稳定性和水分平衡，同时增强了抗氧化活性，降低了氧化损伤和气孔大小。一般观察到，在衰老过程中氢气含量下降，因此在衰老过程中提高内源氢气水平可能会减少农产品的劣化。为了说明这一点，Su等证明，通过应用外源性氢水改变内源性氢气，可以通过提高内源性抗氧化潜能，保持氧化还原稳态，从而延长甘草切花花瓶的寿命。此外，氢气通过抑制内源乙烯生物合成和减缓衰老过程中的乙烯信号转导来改善切花玫瑰花瓶质量和延长其寿命。最近，Li等使用氢化镁(MgH2)作为瓶液中氢气的来源，评估其对延长切花香石竹瓶插寿命的作用。结果发现氢气可诱导的硫化氢的增加，并通过提高切割花的寿命，重新建立氧化还原稳态，减少DcbGal和DcGST1等衰老相关基因的转录。蛋白质组学研究表明，施用氢气和NO(来自硝普钠)可以提高百合采后的新鲜度，可能是通过ATP蛋白和ATP酶活性，以及通过调节光合作用，NO信号在氢气诱导的切花收获寿命延长的积极作用。
除花外，氢气处理水果也有效。有报道称，氢气对猕猴桃采后保鲜有显著影响。在此研究中，氢气处理通过抑制呼吸强度、降低腐烂率、降低脂质过氧化水平和提高SOD活性来延缓果实的成熟和衰老。内源乙烯是一种已知的在成熟过程中起作用的气态植物激素，氢气处理通过限制内源乙烯延长了猕猴桃果实的采后寿命。
在番茄收获后处理过程中，氢气不仅可以减少番茄的衰老，延长番茄收获后的寿命，还可以降低对人体健康有害的亚硝酸盐含量。陈辉等在蘑菇采后以氢水处理，通过降低相对电解质渗漏率、MDA含量和抗超氧阴离子活性来改善氧化应激，从而改善品质。氢气通过诱导SOD、CAT、APX和谷胱甘肽还原酶(GR)等抗氧化剂的基因表达水平共同增强其活性。这些报告证实，氢气通过增强抗氧化活性和抑制乙烯生物合成基因，能够减少内源乙烯的产生，延长农业和园艺作物的寿命和货架期。然而，需要进一步研究来确定氢气的具体使用处理方案，以确定对植物的个体物种和基因型有效，特别是因为植物毒性反应在不同的园艺商品之间是高度可变的。
4、种子萌发
种子启动是一个用来增强种子萌发的过程，这一过程不可避免地会导致各种理想的性状，如增强光合作用和对非生物胁迫的耐受性。有许多可用的种子激发方法，许多研究人员描述了有效促进种子萌发的化学和非化学化合物的使用，报告了不同的反应。重要的是，氢气也显示了其作为种子激发剂的潜力。例如，Xu等研究表明，氢水处理促进了盐胁迫下水稻种子的萌发，通过激活α/β-淀粉酶活性，加速了还原糖的形成和总可溶性糖的含量。在这里，氢水处理还注意到抗氧化酶活性(SOD、CAT、APX)升高和氧化应激标志物降低。
英文摘要
Abstract
Thisarticledividesthephysiologicaleffectsofhydrogenonplantsintoleafstomatalregulation,rootdevelopment,anti-agingpreservation,andseedgermination.Exceptforthepotentialpharmacologicalbenefitsofanti-aging,thesearebasicallyphysiologicaleffects.Thisindicatesthattheeffectofhydrogenonplantsisindeedverysignificant,andalsoprovesthebiologicalstatusofhydrogeninthefieldofhigherplants.
